Онтогенез и ритм сезонного развития Морозника кавказского (Helleborus caucasicus A.Br.) в условиях предгорной зоны Адыгеи, как часть элективного курса «Реликты Республики Адыгеи»

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение.

Актуальность. Флора Северо-Западного Кавказа по своему богатству и разнообразию занимает одно из первых мест в ряду региональных флор Кавказа. Частью ее является уникальная флора Адыгеи. Здесь насчитывается свыше 2000 видов, значительное количество которых (287 видов) являются эндемичными, что позволяет считать территорию республики частью центра формо- и видообразования растений, каковым считается Северо-Западный Кавказ [3].

К сожалению, в последние десятилетия деятельностью человека сильно изменены некогда первозданные степи и лесостепи, равнинные леса северной части республики. Развитие промышленности и сельского хозяйства способствовало обмелению рек, оголению склонов речных долин, истощению почв, загрязнению воды и воздуха, что, в конечном счете, привело к обеднению биологического и ландшафтного разнообразия, выпаду из растительных ценозов ценных, интересных и порой даже уникальных видов. Они исчезают либо от прямого истребления (несанкционированные сборы пищевых, лекарственных, декоративных и других растений), либо в результате изменения местообитаний, или же от причин, обусловленных биологией и экологией самих таксонов. Поэтому необходимо осуществлять не только различные природоохранные мероприятия, но и вести целенаправленные эколого-биоморфологические исследования, изучения географического распространения, внутривидовой изменчивости, структуры и возобновления популяций конкретных видов. Это позволяет правильно диагностировать их состояние в ценозах, оценивать перспективу развития, организовать охрану, осуществлять введение в культуру наиболее ценных (в разных отношениях) видов [3].

Одним из таких видов является Морозник кавказский - HelleboruscaucasicusA. Br.(латинизированное греч. helleboros - от hellein- убивать и bora- кушанье, пища; указывает на его ядовитость [5]) - реликтовый, лекарственный и сильно ядовитый вид с заметно сокращающейся численностью популяции, эндемик Северо-Западного Кавказа [27, 28]. Его лекарственные свойства стали интенсивно изучать только в конце 40-х годов XX в. В настоящее время в официальной медицине широко не применяется. Действующее начало, содержащееся в лекарственном сырье - сердечные гликозиды (корельборин К) [45, 50]. Наибольшее их количество накапливается в корнях после осыпания плодов. Гликозиды H. caucasicusA. Br.по действию на организм человека близки к дигиталину наперстянки [5, 38, 45,50]. Имеют широкое применение в народной медицине. Высокодекоративное и раннецветущее растение, занесено в Красную Книгу республики Адыгея [33, 40, 44].

Запасы H. caucasicusA. Br. сокращаются в связи с усиленной эксплуатацией и разрушением местообитаний при вырубке леса [37, 38].

В рамках модернизации общеобразовательной школы перед российскими учителями поставлена задача ориентировать учащихся не только на усвоение определенной суммы знаний, но и на развитие личности, познавательных и созидательных способностей. В этой связи для усвоения содержания предметных и элективных курсов важно организовывать различные виды познавательной деятельности, использовать активные формы обучения с учетом индивидуальных способностей учащихся [1, 9].

При посещении занятий в рамках элективных курсов школьники, совершившие первоначальный выбор образовательной области, более тщательно изучают ее, видят многообразие связанных с ней видов деятельности. Через успешную практику учащиеся могут оценить свой образовательный и творческий потенциал [1, 55].

Цель исследования: изучить особенности биоморфологии, экологии, онтогенеза, ритма сезонного развития H. caucasicusв условиях предгорной зоны Адыгеи.

Объект исследования: HelleboruscaucasicusA. Br. (морозник кавказский). Второе его название - зимовник кавказский.

Предмет исследования: эколого-биоморфологические особенности, онтогенез и ритм сезонного развитияH. сaucasicusA.Br.Применение результатов в элективном курсе «Реликты республики Адыгея».

Задачи:

- провести анализ научно-литературных данных о виде H. сaucasicus.A. Br.;

- изучить биоморфологические и экологические особенности H. caucasicusA.Br.;

-выявить возрастные состояния, составить их определитель и описать онтогенез H. caucasicusA. Br.;

- определить ритм сезонного развития H. caucasicusA. Br.и выяснить его распространение на территории Адыгеи;

- разработать программу элективного курса для средней школы «Реликты республики Адыгея».

Научная новизна: впервые изучены эколого-биоморфологические особенности, онтогенез, ритм сезонного развития и распространение в Адыгее HelleboruscaucasicusA. Br. Применение полученных данных как части элективного курса «Реликты республики Адыгея» в средней школе.

Практическая значимость:

- обобщены имеющиеся сведения о биоморфологических и экологических особенностях H. caucasicusA. Br.;

- изучен онтогенез и ритм сезонного развития H. caucasicusA. Br. в Адыгее;

- выяснены некоторые места произрастания изученного вида в республике;

- материал работы может быть применен при интродукции H. caucasicusA. Br. в культуру;

- полученные результаты используюися как часть предложенного элективного курса «Реликты республики Адыгея» при изучении биологии в средней школе.

Структура работы. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, списка использованной литературы и приложения. А также гербария, отражающего онтогенез H. caucasicusA. Br., собранный в 2007 - 2010 годах.

Апробация работы.

Материалы исследования были представлены на 51 студенческой конференции АГУ (получен диплом I степени). Опубликованы статьи в журнале «Abovo» за 2010 год и материалах XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Махачкала, 2010г).

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Систематическое положение HelleboruscaucasicusA. Br.

Род HelleborusL. научноустановленным считается с 1753г , когда К. Линней (Linnaeus, 1753) привел его с видами: H. niger и H. viridis. Изучаемый род относится к семейству лютиковых (Ranunculaceae), автором которого является известный систематик А. Жюссье (Jussiens, 1789). Согласно О. Декандолю (DeCandolle, 1818) род HelleborusL. включен в трибу Helleboreae, им установленную, как соподчененную семейству Ranunculaceae.

Позднее, в 1839г Д. С. Шпах (Spach, 1839) возводит трибу Helleboreae семейства Ranunculaceaeв ранг самостоятельного семейства, то есть - Helleboraceae. В более новых системах появился таксон «подсемейство» и у Ю. Лотси (Lotsy, 1911) уже описывается подсемейство Helleboroidaceaпод трибой Helleborineae, подчиненой трибе Isopyreae.

ВсоставтрибыHelleboreaeвходит 4 рода: Coptis, Eranthis, AnemonopsisиHelleborus[29].

ВпервыекавказскиепредставителиродаHelleborusL. былиописаныА. Брауномв 1853гв «IndexseminumHortBerol.», гдеонразличаетчетыревида: H. abchasicusA. Br., H. caucasicusA. Br., H. ponticusA. Br., H. guttatusA. Br. EtSauerидаетимподробноеописание.

Большинство авторов после Брауна, всегда оттеняет момент разнообразия окраски листочков околоцветника, наблюдаемой почти исключительно у западно-закавказских представителей, и все соглашаются с тем, что морфологические отличия у брауновских видов не существенны [30].

Изучая в дальнейшем систематику рода HelleborusL. А. А. Колаковский (1939) указывает на полиморфизм вида, обитающего на Кавказе, который проявляется в изменчивости окраски чашелистиков. По этому признаку им для кавказской расы (H. caucasicus) выделены 10 разновидностей. Эти разновидности А. А. Колаковский считает гибридами, которые им объеденены в один вид - Helliboruspolychromus (comb. nova) [24].

А. А. Гроссгейм (1949) в «Определителе растений Кавказа» род HelleborusL., подчиняет семейству Ranunculaceae, а во «Флоре Кавказа» (1950) принимает деление А. Брауна и оставляет три описаных им вида, а именно H. caucasicus, H. abchasicusи H. guttatus[14, 15].

И. М. Крашенинников (1937) в обработке рода Helleborus для «Флоры СССР» считал, что на Кавказе обитает три самостоятельных вида: H. abchasicusA. Br. - эндемик Западного Закавказья, H. guttatusA. Br. EtSauer - эндемик Восточного Закавказья и H. caucasicusA. Br. - вид более широко распространеный на Кавказе и в Малой Азии [34].

По данным известного исследователя флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья И. С. Косенко (1970) на исследуемой территории произростает два вида рода Helleborus - H. caucasicusи H. abchasicus.

Исследователь флоры Северного Кавказа А. И. Галушко (1980) признает только один вид морозника - H. caucasicus[32].

Один из лучших знатоков кавказских морозников А. А. Колаковский (1985) считает, что на Кавказе обитает всего один, весьма полиморфный, вид - H. caucasicus(=H. guttatus, H. abchasicus, H. polychromusKolak). Этому же пониманию объема вида следует и А. С. Зернов (2000, 2002). Согласно его трактовке на Кавказе обитает один кавказско-эвксидный вид, ареал которого охватывает Кавказ, Северную Турцию и на западе достигает Греции. А. С. Зернов (2006) считает, что если признавать видовую самостоятельность зимовника кавказского, то этот таксон согласно правилам номенклатуры, следует именовать H. caucasicus, а не H. guttatus, как предлагает А. Л. Тахтаджян (1972) [24]. Такого же мнения придерживаемся и мы.

Таким образом, современное систематическое положение данного вида следующее:

Отдел Magnoliophyta

Класс Magnoliopsida

Порядок Ranunculales

Семейство Ranunculaceae

Подсемейство Helleboreae

РодHelleborus

ВидcaucasicusA. Brown

Порядок Ranunculalesобъединяет в основном внетропические травы со спиральными, гемициклическими и циклическими цветками.

В семействе Ranunculaceaeсвыше 2000 видов (66 родов), распространенных преимущественно в областях умеренного и холодного климата Северного полушария; подавляющее большинство из них многолетние травы, реже однолетние и лишь единично полукустарники и лианы (ломонос - Clematis). Листья простые, в различной степени расчлененные, без прилистников. Характерно накопление алкалоидов, реже гликозидов, растения часто ядовиты, в свежем виде скотом не поедаются. Цветки одиночные и в соцветиях, обоеполые, правильные, за исключением живокости (Delphinium), сокирок (Consolida) и борца (Aconitum) [20, 46].

Строение цветков разнообразно. Это может объясняться тем, что отдельные роды находятся на разных путях и ступенях эволюционного развития. Наиболее примитивны спиральные цветки типа купальницы (Trollium) с большим неустойчивым числом листочков околоцветника, тычинок и пестиков. У других родов (лютик) наблюдается гемициклические или вполне циклические цветки [20, 46].

Представители семейства Ranunculaceaeиспользуются как декоративные (пион, водосбор, аконит, морозник, ломонос) и лекарственные (горицвет, морозник, живокость) растения. Участие Ranunculaceaeв луговых травостоях нежелательно, т. к. большинство из них в свежем виде ядовито [20, 46].

Подсемейство Helleboreaeполучило название по роду Helleborus -это довольно крупные многолетние травянистые растения, дико растущие на Кавказе и в южных районах европейской части России. У них крупные пальчаторассеченные листья и крупные зеленовато-белые или зеленовато-розовые цветки, весьма своеобразно устроенные. Пять больших, не окрашенных чашелистиков (белых, светло-кремовых, бело- или желто-зеленых) выполняют рекламную роль, в связи с чем лепестки преобразовались в нектарники. Они зеленого цвета, некрупные, имеют форму рога изобилия и быстро опадают по отцветании, в отличии от чашечки, сохраняющейся до созревания плодов и интенсивно зеленеющих в связи с возвращающейся к ней функцией фотосинтеза. Многочисленные тычинки располагаются на слегка вытянутом цветоложе, окружая несколько пестиков (от 3 до 10), сидящих по кругу. Плод у морозника - крупная вздутая многолистовка, удивительно напоминающая сложенный вдоль и сросшийся лист. Таким образом, строение цветка своеобразно, особенно строение чашечки, возвращающейся к выполнению функции обычного зеленого листа к моменту созревания плодов и крупной «листовидной» листовки [46].

1.2. Эколого-биоморфологические особенности и распространение H. caucasicusA. Br.

Морозник кавказский (рис. 1) - многолетнее, вечнозеленое травянистое поликарпическоекоротко-корневищное растение, нарастающее симподиально. Высота его колеблется от 45 до 70 см. Корневище взрослых особей коричневое, горизонтальное с многочисленными шнуровидными придаточными корнями, погружено в почву до 7 - 10 см [33, 41, 42, 45]. Средняя масса одного корневища до 25 гр. [33]. Длина придаточных корней 10 - 12 см.

Структурным элементом особи является поликарпический побег. Он состоит из многолетней корневищной части и из зимующих крупных ассимилирующих прикорневых листьев на длинных черешках (до 40 см [29]). Прикорневые листья в числе 3 - 5, кожистые, рассечены на 5 - 11 эллиптических пильчатых сегментов и имеют в общем дланевидное очертание [34, 37, 38]. Пластинка листа взрослого растения в очертании округло-почковидная, 28 - 30 см в диаметре, листочки до 5 - 7 см шириной и 16 см длиной, с резко выступающей сетью жилок [29]. Край листовой пластинки мелко- или двоякопильчатый.

У генеративной особи образуется цветочная стрелка с 1 - 2 листьями и 3 - 5 верхушечными цветками до 8 см в диаметре. Цветок обычно не имеет венчика, его заменяет чашечка из 5 листочков (чашелистиков), лепестковидных, широкояйцевидных, горизонтально распростертых, 20 - 40 мм длиной, бело-зеленого, желто-зеленого, светло-палевогоили зеленовато-бурого цвета. Лепестки видоизменились в нектарники, в числе 5 - 12 желто-зеленого цвета, бокаловидной формы [34, 41].

Тычинки многочисленные, расположены спирально. Пыльники экстрорзные, вскрываются продольно [19]. Пыльцевые зерна разнообразные (с сетчатой экзиной, трехбороздные и т. д.). Гинецей апокарпный. Пестиков 4 - 5 с верхней завязью. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике несколько. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва, прикреплены к основанию [21]. Плод из 4 - 5 несросшихся, кожистых при созревании листовок с длинным носиком, раскрывающихся по брюшному шву. Семена черные, продолговатые, с небольшим носиком, сбоку килеватые, ячеистые, 4 - 5 мм длиной (рис. 1) [41, 45,50].

Анатомическое строение частей побега H. caucasicusописано А. А . Никитиным и И. А. Панковой [41].

Корневище. Эпидермальные клетки корневища с утолщенной внешней стенкой, желто-коричневой и опробковевшей, выполняют функциюпокровной ткани. В более старом возрасте возможно опробковение и покоричневение не только клеток эпидермиса, но и субэпидермальной области коры. Корковая паренхима толстостенная, с трудноразличимыми границами между соседствующими клетками; она содержит крахмал и масло (рис. 2). Количество этих включений сильно варьирует, они могут быть так обильны, что клетки буквально переполнены ими. Крахмал в виде сложных зерен, которые сравнительно легко распадаются на отдельные. Эндодерма и перицикл невыражены.

Ксилема проводящей ткани кажется довольно однородной из-за одинаковой толщины стенок клеток. Между ее радиальными тяжами проходят широкие лучи из сравнительно тонкостенной паренхимы. В паренхиме флоэмы и ксилемы корней, также как и в корневище, часто наблюдаются капли масла. Интересно, что в старых корневищах масло нередко отсутствует, а крахмал имеется в ограниченных количествах. Это является свидетельством того, что вышеназванная паренхима выполняет функцию запасающей ткани, из которой вещества, отложенные в зрелом возрасте, к старости, в определенные периоды жизни особи, уже израсходовали.

Цветонос. Эпидермис состоит из вытянутых по длине оси органа клеток, только непосредственно под цветками клетки короткие. Устьица крупные. Имеются одноклеточные баллоновидные волоски (рис. 3). Кутикула складчатая, причем более крупные ее складки приурочены к боковым частям клеток. Поэтому на поперечном срезе цветоноса кутикулярные зубчики более массивны именно в этих пунктах. Эпидермис подстилается мощным слоем типичной пластинчатой колленхимы, постепенно переходящей в паренхиму. Проводящие пучки узкие, т. к. сосуды перемежаются с тонкостенной паренхимой. Сосуды первичной ксилемы раздавлены паренхимой.

Лист. Эпидермис листа состоит из клеток с извилистыми боковыми стенками, покрыт складчатой кутикулой, также как и цветонос. Однако, складчатость здесь более сильная. Устьица имеются на обеих сторонах, но обильнее снизу. На крупных жилках эпидермальные клетки вытянуты, на мелких они паренхимные. Палисадные столбчатые клетки мезофилла расположены в один ряд под верхней эпидермой. У главной жилки они широкие, далее по листовой пластинке значительно сужаются. Клетки губчатой паренхимы, расположенные под палисадным мезофиллом, имеют короткие выросты, благодаря чему образуются крупные межклетники, хорошо различимые на препаратах. Характерно наличие больших воздухоносных полостей по бокам от главной жилки в губчатом мезофилле, над нижней эпидермой.

Чашелистик. В анатомическом строении чашелистиков имеется большое сходство с листом, но в их мезофиле отсутствуют палисадные клетки. Стенки эпидермальных клеток менее извилистые; кутикула менее складчатая; выросты клеток губчатой паренхимы менее выдающиеся.

H. caucasicus- теневыносливое, холодоустойчивое растение, плодородных и хорошо дренированных почв [36]. Является ядовитым гликозидсодержащим растением. В нем найдены сапонины и геллеборин, которые накапливаются в основном в корнях. Наибольшее количество этих веществ обнаруживается у генеративных особей в период после осыпания семян [5, 37, 41, 45, 50].

Морозник кавказский- самый обычный представитель травянистого яруса лиственных и хвойных лесов Северо-Западного Кавказа. Его можно встретить даже на высоте 1000 м над у. м. [10, 12, 32, 37, 38]. Растет в тенистых лесах нижнего и среднего горных поясов, на богатых почвах речных долин. Раннецветущее, цветет зимой и ранней весной - с января по апрель (рис. 4; прилож. 6), высокодекоративное растение [33, 36, 38, 52].

Является гляциолярным реликтом, остатком мезофильной флоры. Эвксинский вид и третичный реликт, имеющий изолированные участки ареала [27].

H. caucasicus- растение широколиственных лесов нижней части лесного пояса, его местообитания приурочены к довольно хорошо развитым, достаточно увлажненным почвам на известковых горных породах [29].

Этот вид распространен на Балканах, в Малой Азии, Предкавказье, Западном и Восточном Закавказье, Талыше. В предела Краснодарского края зарегистрирован в Горячеключевскомрайоне, в окрестностях ст. Убинской, на Черноморском побережье [33,38]. По данным М. Ф. Харакоз, встречается в Апшеронском, Хадыженском и Туапсинском районах [51].

А. С. Зернов (2006) считает, что ареал обитания H.caucasicus охватывает Кавказ, Северную Турцию и на западе достигает Греции [24].

В горы H. caucasicus поднимается в Турции до 2200 м над у. м. (FloraofTurkey..., 1965), в Сочи - до 1000 м над у. м., в бассейне реки Белой - до 1200 м над у. м., на Центральном Кавказе - до 900-1000 м над у. м., при этом оптимального уровня развития вид достигает на высотах от 400 до 700 м над у. м. [29].

На территории республики Адыгея встречается в широколиственных лесах во влажных лесорастительных условиях [33], встречается в Кошехабльском районе [28], обычен для Майкопского района [33, 52] (рис.5).

1.3.Значение Helleborus caucasicus A. Br. в природе и жизни человека.

Морозник кавказский - является тенелюбивым растением, и поэтому в местах своего обитания чаще встречается под пологом деревьев. Таким образом, он участвует в образовании растительного покрова подлеска [36].

Его лечебные свойства были известны еще в Древней Греции, так как в своих сочинениях древние ученые - Платон, Гиппократ, Демосфен, Аристофан упоминали морозник как слабительное средство, а также очищающее кровь и удаляющее желчную слизь. Целебные свойства корней морозника широко использовались в восточной, тибетской и восточно-европейской медицине [29].

В литературных источниках имеются данные об использовании морозника для лечения воспаления легких, инсультов, нарушений обмена веществ, психических заболеваний [40, 45].

В 1943 г. В. Каррер из корневищ морозника выделил кристаллический гликозид, упоминавшийся выше - геллеборин, который был эффективен при острых декомпенсациях сердца [5, 29, 40].

В народной медицине морозник применяется в качестве слабительного, а также, как наружное средство при выпадении волос, перхоти, для промывания гнойных ран [40,45].

Препараты морозника обладают мочегонным, бактерицидным действием, очищают слизистые оболочки и нормализуют работу кишечника, выводят песок и соли из почек и мочевыводящих путей. При сахарном диабете понижают уровень сахара в крови. Способствуют глубокой очистке печени, излечивают гастрит и язву двенадцатиперстной кишки. Лекарственные препараты из морозника являются сильным противоопухолевым средством. Используется для лечения миомы, фибромы, кист, мастопатии, полипов, аденомы предстательной железы и т.д. морозник осуществляет грубую очистку организма от шлаков, токсинов, радиоактивных элементов и тяжелых металлов, чем вызывает общий омолаживающий эффект [50].

Однако, прежде чем начать принимать морозник, нужно четко усвоить - это ядовитое растение. Но к нему подходит поговорка: «Нет вредных веществ - есть вредные концентрации» [45].

Ветеринары добавляют корневище морозника к корму ягнят и овец для укрепления поголовья [40, 45].

В декоративном садоводстве используют морозник абхазский, зеленоватый, кавказский, красноватый и черный. Они представляют интерес для садоводов не только из-за крупных чашевидных поникших цветков, которые могут достигать до 13 см в диаметре, но и благодаря жестким рассеченным листьям. Эти листья отлично сохраняются под снегом и успешно противостоят зимней непогоде. Существует большое количество гибридов морозника, основным отличием которых является окраска венчика (рис.6) [40, 45].

1.4.Анализ изучения онтогенеза и ритма сезонного развития травянистых многолетних растений.

Вопросы жизненного цикла растений волновали умы ученых начиная с XVIII в. Однако, большое развитие эта отрасль науки о растениях, получила в конце XIX-начале XXвв. Георг Клебс (1857 - 1918), являющийся одним из главных основоположников теории онтогенеза растений, начал свои эксперименты 1887г и продолжал их непрерывно в течении тридцати лет.

В серии работ, описывающих сотни самых разнообразных опытов, Клебс продолжил исследование циклов развития растений, созданное трудами Гофмейстера, Ценковского, Де Бари и многих других ученых [18].

Обобщая результаты своей работы, Клебс выдвинул ряд положений, которые стали существенным вкладом в теорию онтогенеза растений. Он дал определение двух основных понятий онтогенеза - «рост» и «развитие», которые не потеряли своего значения до настоящего времени [18].

Современное состояние учения об онтогенезе растений характеризуется тем, что в многочисленных экспериментальных исследованиях и в практике растениеводства накоплено много фактов, требующих значительного расширения теоретических представлений о закономерностях онтогенеза и дающих возможность при правильном их осмыслении обогатить практику более усовершенствованными приемами выращивания и использования растений [17].

Термин «онтогенез» обозначает полный комплекс закономерных изменений, которые претерпевает растительный организм в течение своей индивидуальной жизни [54].

По мнению А. А. Уранова - онтогенез цветковых растений понимается как последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений особей от прорастания семени до отмирания и - в случае вегетативного размножения - всего вегетативно возникшего потомства [42].

П. И. Гупало считает, что «онтогенез растения (индивидуальная жизнь, индивидуальное развитие в широком смысле слова) - это совокупность всех свойственных данному виду растений закономерных физиологических и морфологических изменений, протекающих в организме от его возникновения из полового или вегетативного зачатка до естественной смерти в определенных условиях внешней среды».

В ходе онтогенеза, как было впервые подчеркнуто В. В. Скрипчинским (1963), необходимо различать две стороны: 1) собственную жизнь индивида, выражающуюся в его жизненных фазах и 2) воспроизведение потомства. Эти стороны онтогенеза тесно взаимосвязаны, однако различать их необходимо [17].

В онтогенезе изменяется не только форма, размеры, число отдельных органов, но и внешний облик всего организма, жизненная форма, что существенно влияет на пространственную организацию популяции, на взаимоотношение со средой и, в частности, с другими видами растений [19].

Т. А. Работнов (1950) впервые ввел подразделение большого жизненного цикла для травянистых многолетников, выделив 4 периода и 8 возрастных состояний: I - латентный (семена), II-виргинильный (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные растения), III-генеративный, IV-сенильный (старые вегетативные, сенильные старческие растения). Дальнейшее развитие этого направления позволило А. А. Уранову (1960, 1967, 1975) и его ученикам (О. В. Смирнова, А. Б. Заугольнова, И. М. Ермакова и др.) детализировать подразделение генеративного периода и описать 11 возрастных состояний, последовательно сменяющих друг друга на протяжении полного онтогенеза [8].

Таблица 1.Переодизация полного онтогенеза (А. А. Уранов, 1975) [8].

Периоды	Возрастные состояния	Индексы
I. Латентный	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (виргинильный)	2. Проростки 3. Ювенильные 4. Имматурные 5. Виргинильные (молодые вегетативные)	p j im v
III. Генеративный	6. Молодые (ранние) генеративные 7. Средневозрастные (зрелые) генеративные 8. Старые (поздние) генеративные	g₁ g₂ g₃
IV. Постгенеративный (сенильный)	9. Субсенильные 10. Сенильные 11. Отмирающие	ss s s^c

Вмонографии «Ценопопуляции растений» (1976) возрастное состояние особи (или возрастной уровень особи) рассматривается как определенный этап онтогенеза растений, характеризующийся специфическим физиолого-биохимическим состоянием, наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков, определенным положением особи в пространстве и особым взаимоотношением со средой [20].

Длительность прегенеративного периода у травянистых многолетников колеблется от 4 до 7 лет. У одного и того же вида она резко колеблется в зависимости от условий. Быстрее зацветают растения в питомниках, в условиях хорошего ухода. В природных условиях зацветание так же начинается далеко не одновременно, в зависимости от экологической и фитоценологической обстановки [47].

Онтогенез травянистых многолетников достаточно хорошо изучен благодаря весьма точным наблюдениям ряда исследователей от Т. Ирмиша (1851 - 1874) до Т. А. Работнова (1946 - 1950). На сегодняшний день изучен онтогенез и других жизненных форм, в частности, древесных и кустарниковых [42].

Т. А. Работнов (1950) высказывает мысль о том, что «способность ювенильных растений длительно пребывать в условиях ослабленного освещения, потребления ничтожного количества питательных веществ и влаги является весьма существенной для поддержания вида в ценозе [47].

Длительность ювенильного периода у различных видов растений - разная, от нескольких недель до нескольких месяцев. Она в значительной степени определяется, подобно вергинильному, спецификой окружающих условий [47]. Вполне вероятно, что более ценную информацию относительно сравнительной продолжительности ювенильного периода у разных растений могут дать морфологические признаки. По мере того, как растение растет, в его строении может отражаться последовательный переход от ювенильного типа роста к зрелому. Большая рассеченность листа часто указывает на большую зрелость. Простая форма ювенильных листьев является результатом быстрого роста (Сасекс, Клюнир, 1960) [35].

У многолетних растений в принятой переодизации онтогенеза генеративный период подразделяется на три возрастных состояния: g_1,g₂, g₃(молодые генеративные особи, средневозрастные генеративные, старые генеративные растения). Генеративный период (по классификации Т. А. Работнова) длится от первого до последнего цветения, т. е. характеризуется появлением генеративных органов (органов размножения) [4].

У травянистых многолетников процессы онтогенетического старения выражены не так резко, как у древесных растений и кустарников. Причина заключается в том, что у многих из них ежегодное отрастание новых побегов сопровождается также и образованием новых корней, т. е. принимает характер вегетативного размножения и обновления [18].

Старение - это период замедленного роста. В своем математическом анализе роста Робертсон (1923) определил старение как период, когда ранее высокая скорость роста идет на убыль. Во многих отношениях старение целого организма растения можно рассматривать как продолжение непрерывного процесса развития от ювенильности к зрелости [35].

Сенильные травянистые растения по внешнему виду побегов часто бывают похожи на ювенильные и только анализ подземных органов позволяет выявить их глубокие различия [4].

Одним из кардинальных признаков приспособленности растений к окружающим эколого-климатическим условиям среды является ритм их сезонного развития [48].

Рассматривая понятие о ритме сезонного развития, констатируем, что это один из существенных признаков жизненной формы.В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений [4].

Работ, посвященных ходу сезонных изменений горной растительности и ритмике развития отдельных ее видов, немного (Ф. П. Айрапетян, З. Г. Гамцемлидзе, В. В. Ильина). В основном они касаются ритмов развития растений субальпийского и альпийского поясов (В.Д. Гаджиев, 1967; А. А. Малышев, 1973).

Некоторые фрагментарные сведения о феноритмике H. caucasicus имеются в работах А.В. Кожевникова (1935, 1937а, б), Т. В. Заяц (1969), Т. И. Серебряковой (1976), Г.С. Малышевой (1978) и др. [29]

По И. В. Борисовой (1972) и И. Г. Серебрякову (1947) растения горных лесов Северо-Западного Кавказа относятся к двум группам: длительновегетирующие и коротковегетирующие [29].

1.5. Природно-климатическая характеристика предгорной зоны республики Адыгея.

Республика Адыгея расположена в центральной частиCеверо-Западного Кавказа вбассейнах рек Кубани, Лабы и Белой, между 43⁰46^′ и 45⁰12^′с.ш., 38⁰ 42^′и 40⁰48^′ в.д. Ее территория охватывает три географические зоны: горную, предгорную и равнинную (Динабург, Погорельский, 1960; Гвоздецкий, 1963) [7].

Рельеф. Современный рельеф республики формировался в течении длительного геологического времени. Он изменяется и в настоящее время под действием внешних и внутренних сил Земли.

Центральная предгорная часть представлена хребтами складчатого строения, сложенными глинами, песчаниками и мергелями [13].

Предгорная зона (500 - 1000 м над у. м.) расположена в центральной и южной части Майкопского района. Общая площадь района 1088 м². Преобладающей формой рельефа являются куэстовые поднятия северо-западной моноклинали, в системе Лесистого и Пастбищного хребтов, имеющих пологие северные и более крутые южные склоны, играющие роль барьеров различного порядка [7, 13].

Для высотной ступени характерно возрастание горизонтальной расчлененности и энергии рельефа с северо-запада на юго-восток. Энергия рельефа увеличивается от 150 м на северных склонах Лесистого до 650 м на южном склоне Пастбищного хребтов [7].

Рельеф предгорий способствует усилению пространственной дифференциации микроклиматических условий [24].

Климат территории - одна из важнейших физико-географических характеристик, описывающая существующий в данной местности многолетний физический режим нижних слоев атмосферы.

К югу от г.Майкопа расположен низкогорный Лесистый хребет и его отроги (максимальная высота 742 м над у. м.), резко разчлененые долинами многочисленных рек. Своеобразие климатических процессов в предгорной зоне обусловлено взаимодействием воздушных масс равнинной и горной зон, а так же проникновением воздушных масс с Черного моря, для которых предгорная часть республики наиболее доступна. Зимой эта часть находится под влиянием антициклональных воздушных масс. С приходом арктического воздуха связано значительное кратковременное снижение температуры до -34⁰С, но такие температуры наблюдаются редко. Наряду с континентальным воздействием сказывается влияние моря (Военков, 1884; Зинина, 1961). По данным многолетних наблюдений (Агроклиматический справочник, 1961; Агроклиматические ресурсы, 1975) зима умеренно мягкая с частыми оттепелями (в отдельные годы до +15⁰, +20⁰С), которые вызывают сход снега. Зимой велико число пасмурных дней. На долю зимних осадков приходится более половины годовой нормы, в виде дождя или мокрого снега [24].

Весна наступает в третьей декаде февраля, с момента перехода среднесуточной температуры воздуха через 0⁰С в сторону потепления. Иногда в феврале в течении 10 - 15 дней устанавливается теплая погода. Средняя температура апреля +9⁰, +11⁰С. Возвратные заморозки наблюдаются в конце апреля и в начале мая.

Лето начинается с перехода среднесуточной температуры воздуха через 15⁰С в сторону повышения. В предгорной зоне лето начинается во второй декаде мая, умеренно-жаркое и хорошо увлажненное. Летом самый теплый месяц июль (максимальные показатели +35⁰, +38⁰С). Осадки представлены ливнями с грозами и иногда градом.

Осень начинается с перехода среднесуточной температуры через +15⁰С в сторону понижения. В предгорья осень приходит в середине сентября. В сентябре и октябре бывает большей частью сухо и тепло. В ноябре часты туманы, дожди. Нередко выпадает снег[13].

Территорию республики, по Т. П. Варшаниной, можно разделить на пять климатических провинций [7]. Предгорная климатическая провинция характеризуется увеличением количества осадков в холодное время года. Вся территория имеет увалистый рельеф, значительно расчленена долинами многочисленных рек и временных водотоков, обычно с широкими днищами и пологими склонами.

Температура воздуха. Среднегодовая температура от 8,9⁰Сдо 10, 5⁰С. Зимы мягкие, со среднемесячной температурой января -2,4⁰С, -1,7⁰С. Лето умеренно жаркое. Средняя температура июля составляет +22,2⁰С, +22,5⁰С. Продолжительность зимнего периода в среднем многолетнем 69 дней, а летнего периода - 197 дней.
Температура почвы. Среднегодовая температура +13⁰С. Наименьшая среднемесячная температура почвы отмечается в январе и составляет -3⁰С. Абсолютный минимум температуры почвы -42⁰С наблюдался в северо-западной части в январе 1951г. Наиболее высокая температура почвы +28⁰С в июле на всей территории. Промерзание почвы происходит в период с декабря по март. Наибольшая глубина промерзания достигает в феврале и составляет, в среднем, за месяц 5 - 8 см.
Влажность воздуха. Вся территория характеризуется повышенной влажностью, как в холодное, так и в теплое время года, со среднемесячным значением относительной влажности от 68 до 84%. В годовом ходе относительной влажности основной максимум приходится на январь, дополнительный - на май. Основной минимум приходится на август, дополнительный - на апрель.
Осадки в течении года распределяются относительно равномерно. Годовая сумма их 700 - 900 мм. В году основной максимум приходится на июнь, дополнительный - на октябрь, ноябрь. Минимумы осадков приходятся на январь (основной) и сентябрь (дополнительный).
Снежный покров наблюдается с третьей декады декабря по третью декаду марта. Устойчивый снежный покров существует со второй декады декабря по вторую декаду марта. Наибольшей мощностью (9 см) снежный покров достигает в первой декаде февраля. Средняя плотность снега по территории составляет 0, 16 г/см³, запас воды в снеге 42 - 50 мм.
Ветровой режим. Большую роль играет восточная составляющая. В среднем на восточные ветры приходится 23% повторяемости. В направлении с севера на юг резко увеличивается повторяемость южных ветров с 4 до 25% и уменьшается повторяемость штилей с 16 до 9%. Среднегодовая скорость ветра 2,8 м/с, среднее число дней с сильным ветром - 20 [24].

Почвы. Почвенный покров республики Адыгея отличается чрезвычайно сложным устройством. Размещение почв находится в соответствии с геологическим строением, рельефом, климатом и характером растительности. Здесь имеются почвы находящиеся на разных стадиях развития (Филатов, 1945; Зоин, 1950; Редькин, 1964; Фридланд, 1966; Солянин, 1976) [24].

В предгорьях, на юго-востоке республики, появляются центрально-предкавказские черноземы, которые начинаются с высоты 300м над у. м. и простираются до 800м над у. м. Для них характерна интенсивно черная окраска гумусовых горизонтов, высокое содержание гумуса (7,5 - 12%), отчетливо выражена зернистая структура.

Ближе к горам наблюдается переход черноземов к более светлым, обделенным гумусом, с признаками подзолообразования серым лесным, бурым лесным и дерново-карбонатным горнолесным почвам.

Серые лесные почвы преобладают южнее г. Майкопа в лесной зоне. Формируются они под дубовыми лесами с примесью граба и бука. С подлеском из лещины, калины, бересклета. Делятся на три подтипа: темно-серые, серые, светло-серые лесные почвы. Относятся к тяжелым суглинкам. Общая мощность гумусового горизонта до 60 см [13].

Бурые лесные почвы находятся под буково-грабовыми и буково-пихтовыми лесами, занимая среднегорную часть Майкопского района. Отличаются высоким плодородием и большей выщелоченностью. Структура зернисто-комковатая. Мощность гумусового горизонта от 2 -5 до 30 - 60 см [13].

Дерново-карбонатные горнолесные почвы находятся на границе между серыми и бурыми лесными почвами, полосой в 2 - 5 км на широте п. Каменномостский через весь Майкопский район. На пологих склонах и ровных местах гумусовый горизонт доходит до 30 см [13].

Растительный покров предгорной зоны республики Адыгея представлен широколиственными лесами.Ими покрыто 160,5 тыс. га, что и определяет их роль, как легких республики. Здесь господствует дуб черешчатый (QuercusroburL.), вместе с которым встречаются клен красивый (AcerlaetumC.A. Mey), ясень высокий (FraxinusexcelsiorL.), груша кавказская (PyruscaucasicaFed.), яблоня восточная (MalusorientalisUglitzk.). Нередко встречаются бук и граб. В подлеске обильна лещина обыкновенная (CopylusavellanaL.) с участием кизила (CornusmasL.), калины (ViburnumopulusL.), боярышника (CrataegusmicrophyllaC. Koch), бузины черной (SambucusnigraL.), бересклета европейского (EuonymuseuropaeaL.). В покрове преобладает купена многоцветковая (Polygonatummultiflorum (L.) All.), ежевика (RubuscaucasicusFocke.), цикламен косский (CyclamencoumMill.), плющ колхидский (HederacolchicaC. Koch), морозник кавказский (HelleboruscaucasicusA.Br.).

Глава 2. Материал и методика исследования.

2.1. Методика исследования онтогенеза растений.

Объектом данного исследования является HelleboruscaucasicusA. Br.(морозник кавказский), произрастающий в предгорной зоне республики Адыгея. Исследование проводилось в популяции H. caucasicusA. Br. в окрестностях поселка Красный Мост Майкопского района и в ботаническом саду АГУ.

Для изучения и описания H. caucasicusA. Br. - многолетнего вечнозеленого травянистого растения использовалась единая традиционная методика сбора и обработки материала. В естественных местообитаниях вида откапывались целиком и без каких-либо нарушений особи - морфологически (физически, телесно) целостные образования, обособленные от других. По возможности выбирались растения, различные по форме, размерам, качественным и количественным морфологическим признакам. Живые или фиксированные (гербарий) на основании морфологических признаков растения, размещались в последовательный ряд от молодых (проростки) до старых (синильные). В этом ряду выделялись группы особей, сходных по качественным морфологическим признакам - они находятся в одном возрастном состоянии. Для правильного и полного описания каждого возрастного состояния, анализировались от 10 до 30 экземпляров, что и является достоверным [19].

При характеристике возрастных состояний, помимо качественных, использовались и биометрические показатели, в число которых входят: размеры побеговой и корневой систем, число корней и побегов разных порядков, число листьев, размеры листовой поверхности и др. Биометрические показатели дают возможность судить об интенсивности морфогенеза и роста на разных этапах онтогенеза [8].

2.2. Методика изучения ритма сезонного развития.

Изучение ритма сезонного развития H. caucasicusA. Br. проводилось по известной методике И. Г. Серебрякова (1953). При описании каждого растения отмечалось общее фенологическое состояние - вегетация до цветения, бутонизация, зацветание, полное цветение, отцветание, созревание семян, плодоношение, обсеменение, вегетация после плодоношения [48].

Период активной жизнедеятельности растений называют вегетационным периодом. Однако, у многолетних растений его начало и конец не всегда легко установить, поэтому для них часто говорят о периоде активной вегетации, имея ввиду начало и конец видимых ростовых процессов, массовое отмирание зеленых частей и другие легко регистрируемые процессы [23,43].

Ход сезонных изменений растения на протяжении активной жизнедеятельности рассматривается как смена визуально различных фенологических фаз. В зависимости от объектов и конкретных задач наблюдения используют системы фенофаз различной дробности.

Для многолетних (особенно травянистых) растений во многих случаях удобно рассматривать два цикла параллельно идущих фаз - вегетативных и генеративных [43].

Вегетативные фенофазы: 1 - весеннее возобновление вегетации; 2 - удлинение побегов (внепочечный их рост); 3 - летняя вегетация; 4 - отмирание вегетативных органов [43].

Генеративные фенофазы: 1 - раскрывание почек, содержащих цветки и отрастание генеративных побегов; 2 - бутонизация; 3 - цветение; 4 - плодоношение; 5 - созревание плодов; 6 - рассеивание диаспор. Когда наблюдения ведутся одновременно за большим числом объектов удобно пользоваться значками, характеризующими основные фенофазы.[43]

Значки для обозначения фенофаз.

Организация фенологических наблюдений включает следующие этапы:

выбор объекта и места наблюдения;
устанавливание сроков, в которые следует их проводить;
выявления зависимости развития растений от среды обитания.

Наблюдения проводятся над одним видом растения или над совокупностью их в растительном сообществе.

При изучении какого-либо вида растений, важно его изучить при разных условиях среды: в затемненных и освещенных, сухих и увлажненных местах на различных почвах.

Лучше всего отмечать наступление фенофаз в период вегетации в разреженные сроки и более часто в период цветения и плодоношения (через 3 дня).[23]

При проведении наблюдений необходимо очень аккуратно записывать все сроки прохождения растением фенофаз. Удобно иметь бланки, составленные по определенной форме, что мы и выполняли.

Образец бланка регистрации фенофаз растений.

Географический пункт
№ участка
Размер участка
Дата	Фенофазы
	Вегетация	Бутонизация	Цветение	Плодоношение	Осыпание семян

Итоги всех фенологических наблюдений фиксируются в виде точно датированных записей, зарисовок. В случае надобности готовятся гербарные экземпляры растений. Прекрасный сравнительный материалдает фотографирование[23, 43].

Оформление материалов наблюдений сезонного развития растений представляется в форме фенологического графика. Наиболее широко используется фенологический график А. П. Шинникова. Он очень прост и нагляден, но имеет некоторые недостатки. На этих графиках отдельным знаком изображается фаза вегетации растений, бутонизации, плодоношения и т. д. Но для большинства растений переход от вегетации к цветению и плодоношению вовсе не означает прекращения вегетации, т. е. деятельности ассимилирующих органов, что свойственно изучаемому виду - H. caucasicusA. Br. В графиках А. П. Шинникова указывается вегетация после плодоношения, но из него совершенно не видно, изменились ли органы ассимиляции сравнительно с первым периодом, за счет какой генерации листьев или побегов происходит эта вегетация и т. п. [48]

2.3. Методика составления ключей для определения возрастных состояний.

Процесс определения основывается на учете главным образом морфологических признаков определяемых растений.

Ключи для определения возрастных состояний построены на принципе дихотомического деления понятий. Каждая ступень ключа состоит из двух утверждений - 0, обозначенной порядковым номером с левой стороны, и антитезы - черточкой. В тезе, записанной против цифры с левой стороны страницы, указываются признаки, присущие растению. В антитезе, записанной против «0», этим признакам противопоставляются другие. Определяющий должен прочитать тезу и антитезу и решить вопрос, какому из утверждений соответствует определяемое растение. От правильного решения этого вопроса зависит весь успех определения. Решив этот вопрос, определяющий переходит к следующей ступени ключа, обозначенной цифрой с правой стороны страницы. Здесь часто цифры идут не непрерывным рядом, а с интервалами, иногда значительными. Надо им строго следовать. Так последовательно устанавливается к какому возрастному состоянию относится определяемое растение [32].

Глава 3. Биоморфологические особенности, онтогенез и ритм сезонного развития HelleboruscaucasicusA. Br. в условиях предгорной зоны Адыгеи.

3.1. Биоморфологические особенности H. caucasicusA. Br. в условиях предгорной зоны Адыгеи.

Изученные представители вида H. caucasicusA. Br. относятся к вечнозеленым, травянистым, многолетним растениям 45 - 50 см высотой. Корневище короткое, горизонтальное с многочисленными длинными (до 10 - 15 см) шнуровидными придаточными корнями. Прикорневые листья, (2 - 3) имеющие черешки до 50 см длинной, кожистые, темно-зеленые, в диаметре до 25 см. Они рассечены до основания на 5 - 8 эллиптических листочков, ширина которых достигает 5,8 - 8 см, а длина - 15 -22 см. Край листовой пластинки - мелкопильчатый. Стеблевые листья, числом 1 - 2, сидячие, мелкие и менее рассечены, чем прикорневые.

Высота генеративного побега достигает 30 - 35 см. Цветки, в числе 2 - 3, находятся на верхушке стебля и имеют 5 - 7 см в диаметре. Окраска чашечковидного околоцветника бледно-зеленая, иногда с темно-пурпурными крапинками. Околоцветник простой, из 5 овально-ланцетных чашелистиков, достигающих 20 - 25 мм в длину, горизонтально распростертых. Нектарников 9 - 12 - видоизмененные лепестки [36]. Тычинки многочисленные, расположены спирально. Пестиков 4 - 5 с верхней завязью. Околоцветник сохраняется при появлении и созревании плодов. Плод - многолистовка (рис.7).Семена продолговатые с небольшим носиком, черные, 4 - 5 мм.

Цветет в декабре - марте в зависимости от погоды.

3.2. Онтогенез HelleboruscaucasicusA. Br. в условиях предгорной зоны Адыгеи.

Поликарпические травянистые многолетники представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов, развитие которых протекает автономно. После плодоношения генеративные побеги отмирают полностью или частично. Сохраняются лишь вегетативные побеги и почки возобновления на базальных частях материнского побега (у H. caucasicusA. Br.). В развитии каждого побега многолетних травянистых растений последовательно сменяются следующие фазы: почка, вегетативный ассимилирующий побег и генеративный цветоносный стебель. В каждый данный момент такие растения представляют собой систему взаимосвязанных побегов, находящихся на разных уровнях онтогенетического развития [18].

У данной жизненной формы очень четко различается большой цикл индивидуального развития (от семени до полного отмирания растения) и малый (развитие отдельного побега). В малом цикле отчетливо проявляются процессы эколого-физиологической детерминации генеративного развития, а в большом цикле - общие возрастные изменения [18].

При изучении большого жизненного цикла H. caucasicusA. Br. использовалась предложенная Т. А. Работновым (1947, 1950б) и детализированная А. А. Урановым (1975) схема возрастных состояний [8].

Прорастание семян является переломным моментом в жизни растений, т. к. знаменует переход от начальной фазы развития к последующим [47].

Проросток(рис.8; прилож. 1) H. caucasicusA. Br. появляется весной. Это однопобеговое растение.Прорастание семян подземное. Главный корень 1 - 2 см, помимо главного корня формируется 1 - 2 всасывающих тонких придаточных корня. Гипокотиль около 1 см. На нем расположены две семядоли (5 - 7 мм) овальной формы, мясистые с черешками до 5 мм.

Ювенильные растения (рис. 9; прилож.2) на годичном побеге развивают один кожистый, ассимилирующий, длинночерешковый тройчатый лист (длина - 1,2 - 2 см; ширина - 0,8 - 1,2 см). Края листа мелкопильчатые. Корневая система состоит из главного корня (5 - 6 см), боковых и 2 - 3 придаточных на гипокотиле. Следующее за гипокотилем звено корневища формируется из верхушечной почки. Имматурные растения (рис.10;прилож.3) имеют 3 - 4 ассимилирующих листочка (длина - 3,2-4 см; ширина - 1,8-2,2 см) с мелкопильчатыми краями, расположены на длинном черешке.Форма листочков яйцевидная, верхушка закругленная. Наблюдается образование корневища. Годичный прирост корневища составляет 1,2 - 1,5 см, число придаточных корней на годовом приросте - 1-2.

Виргинильные растения (рис. 11; прилож.4) имеют более мощное корневище, годичный прирост которого составляет 1,3 - 1,5 см. число придаточных корней на годичном приросте 1-2. Растение имеет 4 - 5 ассимилирующих листочков (длина - 5-6,2 см; ширина - 2,9-4 см) на длинном черешке. Форма листочков может быть ромбической, продолговато-яйцевидной или неравнобокой.Край листовой пластинки мелкопильчатый. Встречаются дважды разделенные листочки. Длина и ширина листьев увеличивается в 2 - 3 раза, по - сравнению с имматурными растениями.

Молодые генеративные растения (рис. 12) имеют корневище 2 - 4 см с большим (до 20) количеством придаточных корней. Годичный прирост корневища составляет 2 - 2,8 см. Вегетативные побеги представлены

дважды и трижды раздельными листочками с двоякопильчатыми или мелкопильчатыми краями листовой пластинки. Черешки длинные 15 - 20 см. Главным отличием является появление у генеративной особи цветочной стрелки в период цветения, на которой расположены прицветковые 1 - 2 листа и верхушечные цветки (2 - 3).

Средневозрастные генеративные растения (рис. 13) характеризуются мощной корневой системой образованной корневищем (масса от 15 до 27г) [23]. Годичный прирост корневища - 2,5-3,3 см, число придаточных корней на годичном приросте 4 - 5. Прикорневые листья длинночерешковые, крупные, темно-зеленой окраски (длина - 15-22 см, ширина - 5,8-8 см).

Генеративный побег отличается максимально возможным количеством цветков (3 - 5). Листья до основания пильчато-рассеченные на 7 - 9 заостренных широко-ланцетных листочков.

Старые генеративные растения (рис. 14) - размер надземных вегетативных побегов уменьшается. Количество цветков на цветочной стрелке снижается до 1 - 2. Вид листовой пластинки изменяется в сторону прегенеративного вида. Размер годичного прироста корневища сокращается до 1 - 1,3 см, число придаточных корней на годичном приросте - 3-4.

Субсенильные растения (рис. 15) по размеру и степени рассеченности листа похожи на имматурные особи (длина - 3,2-4 см; ширина - 1,8-2,2 см). Корневище имеет малое количество придаточных корней (не более 10). Иногда представлены партикулами.

Сенильные растения (рис. 16; прилож. 7) имеют разветвленное корневище, новообразование придаточных корней сводится к минимуму, корневище разрушается. Часто верхушечная почка погибает, а побеги с листьями имматурного типа образуются из спящих пазушных почек.

Побеги предыдущих лет, у травянистых многолетников отмирают с разной скоростью, на новых побегах образуются собственные корни, что создает для них условия относительно самостоятельного существования. Индивидуальность растения при этом в значительной степени теряется, индивидуум становится клоном, т. е. цепью поколений побегов единого происхождения, образующих каждый раз заново собственную корневую систему. Поэтому вопрос о старении, о длительности жизни большинства травянистых многолетников сводится к вопросу о длительности их вегетативного возобновления и размножения [47].

Для наблюдения выделены 2 популяции площадью по 25 м² (прилож. 8, 9), в окрестностях поселка Красный Мост Майкопского района, обнаружено: ювенильных 30 - 35 особей; имматурных 15 - 16 особей; вергинильных 5 - 7 особей; генеративных 7 - 8 особей; сенильных особей не найдено. Очевидно, что данная популяция молодая, нормальнаяи прогрессивная, по классификации И. М. Ермаковой и Л. А. Жуковой [8].

Рис.16. Онтогенез H. caucasicus A. Br.

Таблица №2. Некоторые биометрические показатели морозника кавказского.

	pl	j	im	v	g₁	g₂	g₃	ss	s
Число розеточных ассимилирующих листьев	2 семя- доли	1	1	1 - 2	2 - 3	2 - 3	1 - 2	1 - 2	1
Длина листовой пластинки, (см)	0,5 - 0,8	1,2 -2,5	3,2 - 5	5 -7,8	13,8 - 15	15 - 22	11,5 - 16	7- 13	5,6 - 6
Ширина листовой пластинки, (см)	0,3 - 0,5	0,8 - 1,2	1,8 - 2,2	2,9 - 4	5,5 - 7	5,8 - 8	5,2 - 6,5	3,5 - 4	3 - 3,5
Длина черешка, (см)	2 -3	3,5 - 5	8 - 13	14,8 - 16,5	22 - 27	28 - 32	25 - 27	18 - 22	15 - 17,4
Высота генеративного побега, (см)	-	-	-	-	15 - 20	30 - 35	13 - 18	-	-
Число цветков	-	-	-	-	2 - 3	2 - 3	1 - 2	-	-
Число нектарников в цветке	-	-	-	-	10 - 11	11 - 12	10 - 12	-	-
Число тычинок	-	-	-	-	много	много	много	-	-
Число пестиков	-	-	-	-	4 - 5	4 - 5	4 - 5	-	-
Количество годичных приростов	-	1	1 - 2	1 - 2	1 - 2	2 - 3	1 - 2	1	-
Размер годичных приростов, (см)	-	0,3	0,3 - 0,5	0,5 - 0,9	0,9 - 1	1 - 1,2	1,1	0,8 - 1	0,5 - 0,7
Число придаточных корней на одном годичном приросте	-	1 - 2	1 - 2	3 - 4	3 - 5	4 - 5	3 - 4	1 - 2	1 - 2
Число генеративных побегов	-	-	-	-	1 - 2	2 - 3	1	-	-

3.3.Ключи к определению возрастных состояний HelleboruscaucasicusA. Br.

•1. Растение без генеративных побегов...........................................2

•0. Растение с генеративными побегами..........................................7

•2. Растения с семядолями..............................................проростки.

•0. Признаки иные......................................................................3

•3. Побег имеет три листочка........................................................4

•0. Пластинка листа иной рассеченности...........................................5

•4. Корневая система состоит из главного корня, боковых и 2 - 3 придаточных.........................................................ювенильные

•0. Корневище старое, недоразвитое, без новообразования придаточных корней.....................................................................сенильные

•5. Побег имеет четыре листочка....................................................6

•0. Побег имеет пять листочков, корневище имеет разветвленную придаточную систему, листочки могут быть дважды разделенными.......................................................виргинильные

•6. Корневище имеет две ветви с ассимилирующими листьями и в его системе начинают преобладать придаточные корни (более 10).........................................................................имматурные

•0. Побег представлен партикулой, корневище слабо ветвится...............................................................субсенильные

•7. Генеративных побегов несколько, цветков 3 - 5, мощная корневая система, длина черешков прикорневых листьев до 28-32 см.....................................средневозрастные генеративные

•0. Генеративных побегов 1 - 2......................................................8

•8. Длина годичного прироста увеличивается, цветков на генеративном побеге 1 - 2 , длина черешков прикорневых листьев 22-27 см......................................................молодые генеративные.

0. Длина годичного прироста и разветвленность корневища уменьшается...............................................старые генеративные.

3.4. Ритм сезонного развития HelleboruscaucasicusA. Br. в условиях предгорной зоны Адыгеи.

Флора каждого конкретного района представлена видами, формировавшимися в условиях разного климата. Таким образом, для изучения законов и развития сложения флоры необходимо изучение ритмов развития растений. Эти исследования имеют как теоретическое, так и практическое значение при решении проблем активного хозяйственного освоения природных комплексов и их охраны [29].

Ритм сезонного развития - это один из основных признаков приспособленности растений к окружающим климатическим и экологическим условиям среды [48]. Он делится на следующие фенофазы: вегетация, начало цветения, массовое цветение, конец цветения, плодоношение, созревание семян, конец вегетации [29].

HelleboruscaucasicusA. Br. относится к числу длительновегетирующих видов [29], с листьями живущими несколько более одного астрономического года (14 - 16 месяцев). На взрослых генеративных особях ежегодно образуется по одной генерации зеленых листьев, которые сохраняются до начала лета. В конце марта появляется новая генерация листьев, достигающая максимального развития в начале июля [48]. Таким образом, в период с конца марта по начало июля на растении наблюдается две генерации (одна постепенно отмирающая, другая - молодая).

Цветение (рис. 18; прилож. 5). Одна из легенд гласит, что цветы морозника были найдены около хлева, где родился Христос, и с тех пор, в память об этом событии, он цветет зимой [39, 44]. Началу цветения предшествует фаза бутонизации (прилож. 10), которая начинается осенью в период с конца октября до середины декабря.

Периодичность цветения тоже бывает разной. Изучаемый вид относится к эфемероидам, зацветающим еще при наличии снежного покрова [4]. Цветение приходится на декабрь - март, в зависимости от погодных условий [37]. В условиях предгорной зоны Адыгеи, как правило, морозник кавказский начинает цвести в солнечные и теплые декабрьские дни, причем у средневозрастных генеративных особей цветоносы высокие (до 35 см) и цветки находятся над снегом (если он сохраняется). Молодые жегенеративные растения имеют низкие цветоносы (10 - 12 см), и иногда цветут почти на уровне снега. Длительность цветения разных растений различна - от нескольких недель до почти всего сезона. Очевидно, это также связано с возрастным состоянием. Конец цветения H. caucasicusA. Br., в зоне наблюдения, приходится на март.

Плодоношение (рис. 19) происходит в период с середины марта по апрель. В это время околоцветник (чашечка) не вянет, а как бы высыхает и выцветает, но сохраняется на растении.

Созревание семян у H. caucasicusA. Br. происходит в период с апреля по май. В период осыпания семян в корнях и в корневищах растения накапливается наибольшее количество гликозидов (Литвинская, 1982, 1983; Кирий, 2006) [5, 37, 50]. В это же время наблюдается смена вегетативных побегов.

Конецвегетации приходится на июнь - июль. В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идет формирование и созревание новых почек возобновления, закладка в них новых вегетативных, а часто и генеративных органов [4, 29].

Cледует отметить, что переход от вегетации к цветению и плодоношению вовсе не означает прекращения вегетации, т. е. деятельности ассимилирующих органов. В состоянии цветения и плодоношения вегетация, как фотосинтезирующая деятельность растения продолжается [48].

Фенографик вида H. caucasicusA. Br., составленный по методу И. Г. Серебрякова.

Месяцы

Тип почек

Мт

Апр.

Ин

Ил

Ав

( (

+ +

##≈

≈

_і

_{i i i}

_i) )

Закрытые почки возобновления

Условные обозначения:

0 0 - цветение ≈ ≈ - рассеивание семян

( ( - конец цветения і і - бутонизация

+ + - созревание семян ) ) - начало цветения

# # - плодоношение изменение листовой пов-ти

Глава 4. Применение результатов исследования в элективном курсе «Реликтовые растения Адыгеи».

4.1. Общие сведения об элективных курсах.

В соответствии с одобренной Министерством образования России "Концепцией профильного обучения на старшей ступени общего образования" дифференциация содержания обучения в старших классах осуществляется на основе различных сочетаний курсов трех типов: базовых, профильных, элективных. Каждый из курсов этих трех типов вносит свой вклад в решение задач профильного обучения. Однако можно выделить круг задач, приоритетных для курсов каждого типа[26].

Элективные курсы (курсы по выбору) играют важную роль в системе профильного обучения на старшей ступени школы. В отличии от факультативных курсов, существующих ныне в школе, элективные курсы обязательны для старшеклассников [1, 9, 55].

Элективные курсы связаны, прежде всего, с удовлетворением индивидуальных образовательных интересов, потребностей и склонностей каждого школьника. Именно они по существу и являются важнейшим средством построения индивидуальных образовательных программ, т.к. в наибольшей степени связаны с выбором каждым школьником содержания образования в зависимости от его интересов, способностей, последующих жизненных планов. Элективные курсы как бы "компенсируют" во многом достаточно ограниченные возможности базовых и профильных курсов в удовлетворении разнообразных образовательных потребностей старшеклассников [1, 9, 55].

Эта роль элективных курсов в системе профильного обучения определяет широкий спектр их функций и задач [9].

По назначению можно выделить несколько типов элективных курсов.

Одни из них могут являться как бы "надстройкой" профильных курсов и обеспечить для наиболее способных школьников повышенный уровень изучения того или иного учебного предмета. Другие элективы должны обеспечить межпредметные связи и дать возможность изучать смежные учебные предметы на профильном уровне. Третий тип элективных курсов поможет школьнику, обучающемуся в профильном классе, где один из учебных предметов изучается на базовом уровне, подготовится к сдаче ЕГЭ по этому предмету на повышенном уровне.Еще один тип элективных курсов может быть ориентирован на приобретение школьниками образовательных результатов для успешного продвижения на рынке труда. Наконец, познавательные интересы многих старшеклассников часто могут выходить за рамки традиционных школьных предметов, распространяться на области деятельности человека вне круга выбранного ими профиля обучения. Это определяет появление в старших классах элективных курсов, носящих "внепредметный" или "надпредметный" характер [1, 9 55].

Оценивая возможность и педагогическую целесообразность введения тех или иных элективных курсов следует помнить и о таких важных их задачах, как формирование при их изучении умений и способов деятельности для решения практически важных задач, продолжение профориентационной работы, осознание возможностей и способов реализации выбранного жизненного пути и т.д. [1, 9 26].

Элективные курсы реализуются в школе за счет времени, отводимого на компонент образовательного учреждения.

Предлагаемая организация обучения обуславливает необходимость разделения класса, как минимум, на две подгруппы. Особую роль в успешном внедрении элективных курсов сыграет подготовка учебной литературы по этим курсам [9, 25. 49].

Общеобразовательное учреждение принимает решение и несет ответственность за содержание и проведение элективных курсов в порядке, определенном учредителем [1,9].

Понятие «элективные курсы» для Российской школы достаточно новое, поэтому не разработаны комплексы средств обучения, необходимые для их эффективного преподавания. Поэтому перед школами встала задача разработать содержание программ курсов и всю методическую систему обучения этим курсам [1, 9, 26].

Реформирование всей системы образования предусматривает не только возможность для любого учащегося получить базовые знания, но и возможность уделять внимание тем направлениям обучения, которые в наибольшей степени отвечают его склонностям, интересам и способностям.
Это стало возможным благодаря введению в процесс обучения в старших классах элективных курсов, которые являются согласно нормативным документам обязательным компонентом профильного обучения [1, 26].
Разработка элективного курса начинается с выявления ключевых компонентов и объединения их в отдельные блоки (структурно-организационный и блок предварительного наполнения). Компоненты первого блока определяют структуру курса, а компоненты второго регламентируют предварительную подготовку учителя к проведению элективных курсов [25, 49].

Началом разработки является определение профиля класса, т.е. выявление направленности учеников на конкретную сферу деятельности, и того, на какую возрастную группу обучаемых будет направлен курс. С целью уточнения предметной области и реализации, возможных межпредметных связей целесообразно либо провести предварительную беседу с учениками, либо детально проанализировать учебники и методические рекомендации, по которым будет вестись курс дисциплины [25, 49].

Перечисленные мероприятия помогут сориентироваться в функциональных возможностях курса:

получение дополнительных знаний, не отмеченных в программе основного курса дисциплины;
углубление знаний по предмету;
подготовка к предполагаемой профессиональной деятельности;
подготовка к сдаче ЕГЭ или поступлению в ВУЗ.

Функции элективного курса существенно влияют на определение его целей и задач. Например, если курс направлен на подготовку к сдаче ЕГЭ или поступлению в ВУЗ, то среди целей обязаны присутствовать обобщение и систематизация материала, формирование навыков, отработка умений и т.д.; если направленность курса - это углубление знаний по предмету, то его целями являются углубление и расширение знаний, выработка умений, повышение интереса к предмету и др. После определения и уточнения целей и задач, с учетом предметной области и возможных межпредметных связей выбираются изучаемые в рамках электива разделы, т.е. осуществляется тематическое планирование [25, 49].

В зависимости от количества часов осуществляется уточнение выбранных разделов (поурочное планирование): при небольшом количестве часов некоторые из разделов сокращаются в объеме, при большем, чем планировалось, количестве часов их разделы расширяются, или в изучение вводятся дополнительные разделы, относящиеся к данной предметной области [25, 49].

С учетом целей и задач курса, наполнения его разделов регламентируются формируемые знания, умения и навыки. На этом этапе следует определиться с методическими и техническими средствами, призванными помочь ученикам в формировании заявленных знаний, умений и навыков. В процессе непосредственного обучения выбор форм, в зависимости от их влияния на усвоение учениками программного материала, корректируется. На заключительном этапе разработки элективного курса формулируются формы отчетности. Они зависят от функции электива, количества выделенных часов, формируемых навыков и умений, используемых средств обучения [25, 49].

4.2. Программа элективного курса «Реликты республики Адыгея».

Пояснительная записка.

Цели: познакомиться с особенностями и разнообразием растительного мира республики Адыгея; расширить и углубить знания учащихся о реликтовых растениях, их роли и необходимости их охраны; вызвать познавательный интерес к окружающему миру.

Задачи: изучить особенности районирования республики Адыгея; изучить территорию произрастания реликтовых растений; изучить биоморфологические особенности реликтовых растений Адыгеи, их возрастные и сезонные изменения; предложить меры по охране реликтовых растений Адыгеи.

Ресурсы:

Библиотека (определители, Красная книга РФ, Красная книга РА, учебник «География республики Адыгея» А. Ш. Бузаров, 2001г, «Атлас высших растений Северо-Западного Кавказа» Н. Ф. Лысенко, 2009г.);
Кабинет биологии (телевизор, DVD-проигрыватель и диски, проектор, гербарии, таблицы);
Территория для исследования (дендрарий пос. Гончарка, пос. Гузерипль, Гуамское ущелье, окрестности г. Майкопа, ботанический сад АГУ).

Предполагаемые результаты. Учащиеся, интересующиеся природой родного края, наукой биологией и экологией, получают более широкие познания по изучаемым объектам, учатся наблюдать живое, ценить и понимать природу, стараться ее защищать. Постигают глубже и осмысленнее тайны живой природы. Созревают нравственно и гражданственно.

Курс позволяет расширить представления о многообразии растительного мира, дает понятие о реликтовых растениях.

На территории Адыгеи произрастает свыше 3000 видов высших растений. В составе растительного покрова множество полезных для человека растений: декоративных, медоносов, технических, пищевых, лекарственных и др.[2,5]

Реликты - растения, сохранившиеся с древних, доледниковых времен. Все эти растения перенесли в убежищах гор эпоху оледенения и являются «живыми ископаемыми». Они помогают ученым изучать путиформирования растительности, изменения климата [6].

Курс включает организацию семинаров, практических работ, экскурсий в природу. Это способствует прочному усвоению знаний и умению обрабатывать собранный научный материал.

После прохождения курса учащиеся должны знать:

определение понятий «реликт», «реликтовые растения»;
основные природные зоны республики Адыгея;
представленные реликтовые растения в республике Адыгея;
меры охраны реликтовых растений Адыгеи.

Учащиеся должны уметь:

пользоваться определителями растений;
изготавливать и оформлять гербарии;
составлять информационные описания видов;
заботится об охране растений.

Учебно-тематический план курса.

№ темы	Название темы	Количество часов
1.	Понятие о реликтовых растениях	1 ч.
2.	Природные зоны республики Адыгея	1 ч.
3.	Пихта кавказская	1 ч
4.	Тис ягодный	1 ч
5.	Бук восточный	1 ч
6.	Дуб иберийский	1 ч
7.	Падуб узкоплодный	1 ч
8.	Лавровишня. Самшит колхидский.	2 ч
9.	Рододендрон понтийский.	1 ч
10.	Морозник кавказский.	2 ч
11.	Черника кавказская.	1ч
12.	Плющ колхидский.	1ч
13.	Кавказский государственный биосферный заповедник.	1 ч
14.	Меры охраны реликтовых растений Адыгеи.	1 ч
15.	Итоговое повторение.	1 ч

Содержание курса.

Тема: «Понятие о реликтовых растениях». - 1ч.

Многообразие растительного мира. Понятие «реликтовые растения». Значение реликтовых растений. Правила поведения и техника безопасности при проведении экскурсии.

Деятельность учащихся: экскурсия в дендрарий пос. Гончарка.

Форма контроля: беседа по вопросам.

Тема: «Природные зоны республики Адыгея». - 1 ч.

Географическое положение республики Адыгея. Природные условия в разных зонах республики. Высотная поясность (климат, рельеф, растительность).

Деятельность учащихся: работа с литературой, составление таблиц, просмотр презентации «Земля в эпоху оледенения».

Тема: «Пихта кавказская». - 1 ч.

Биоморфологические особенности, сезонные и возрастные изменения, распространение, значение в природе и для человека.

Деятельность учащихся: работа с гербариями, определителями, просмотр презентации «Пихтарники республики Адыгея».

Тема: «Тис ягодный». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с литературой, гербариями, экскурсия в ботанический сад АГУ.

Тема: «Бук восточный». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с гербариями и определителями.

Тема: «Дуб иберийский». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с гербариями и определителями.

Тема: «Падуб узкоплодный». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с литературой, определителями, гербариями.

Тема: «Лавровишня. Самшит колхидский». - 2 ч.

Деятельность учащихся: экскурсия в Гуамское ущелье, сбор ботанического материала, изготовление гербария, работа с литературой.

Форма контроля: обсуждение увиденного на экскурсии.

Тема: «Рододендрон понтийский». - 2 ч.

Деятельность учащихся: экскурсия в пос. Гузерипль, сбор ботанического материала.

Форма контроля: обсуждение увиденного на экскурсии.

Тема: «Морозник кавказский». - 1 ч.

Деятельность учащихся: экскурсия, работа с определителями и гербариями, изготовление гербариев из собранного раннее материала.

Тема: «Черника кавказская». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с литературой, гербариями.

Тема: «Плющ колхидский». - 1 ч.

Деятельность учащихся: работа с литературой, гербариями.

Тема: «Кавказский государственный биосферный заповедник». - 1 ч.

История появления, природные и климатические условия, встречающиеся в нем реликтовые растения.

Деятельность учащихся: просмотр фильма о заповеднике.

Форма контроля: обсуждение фильма.

Тема: «Меры охраны реликтовых растений». - 1 ч.

Знакомство с ФЗ «Об охране окружающей среды», Красной книгой РФ и Красной книгой республики Адыгея, экологической обстановкой в республике.

Деятельность учащихся: прослушивание лекции, подготовленных сообщений.

Форма контроля: обсуждение.

Заключение.

HelleboruscaucasicusA. Br. - компонент уникального биоразнообразия Северо-Западного Кавказа и, в частности Адыгеи. Он является реликтовым растением и к тому же обладает лекарственными и декоративными свойствами. Однако, усиливающийся с каждым годом антропогенный прогресс привел к сокращению его численности. Этому, в частности, способствует интенсивное и расширяющееся год от года хозяйственное использование земель и сбор растений на букеты, что крайне опасно для существования H. caucasicusA. Br. ввиду преимущественного размножения семенами. Всестороннее исследование вида будет способствовать его сохранению и восстановлению.

Проведенное нами исследование систематического положения, эколого-биоморфологических особенностей, распространения, онтогенеза и ритма сезонного развития Морозника кавказского в условиях предгорной зоны республики Адыгея позволяет сделать следующие выводы:

HelleboruscaucasicusA. Br. - реликтовое растение Северо-Западного Кавказа и республики Адыгея. Изученные популяции являются прогрессивными. Участвует в сложении растительных лесных сообществ, часто аспектируя на фоне снега. Лекарственное, сильно ядовитое растение.
Представленная в работе биоморфологическая характеристика HelleboruscaucasicusA. Br. позволяет использовать мельчайшие диагностические признаки для точного определения данного вида в полевых и лабораторных условиях.
В онтогенезе HelleboruscaucasicusA. Br. выявлены все возрастные периоды и фазы, типичные для короткокорневищных многолетних трав. Составленный определитель позволяет быстро выявить их в природе, судить о качестве и состоянии популяции.
Феноритмотип HelleboruscaucasicusA. Br. определен как длительновегетирующий, летнее-зимнезеленый с листьями живущими несколько более одного астрономического года, раннецветущий.
Данные полученные в результате проведенного исследования использованы в элективном курсе «Реликты республики Адыгея» в рамках проведения модернизации общеобразовательной школы и внедрения «Концепции профильного обучения на старшей ступени общего образования».

Литература.

Аксенова И. В. О формах организации познавательной деятельности / И. В. Аксенова // Химия в школе. - 2008.- № 6. - С. 51.
Алехин В. В. География растений с основами ботаники / В. В. Алехин, Л. В. Кудряшов, В. С. Говорухин - М.: гос. учебн.-педагог. изд-во Мин-ва просвящения РСФСР, 1961. - 533с.
Алтухов М. Д. О растениях Адыгеи, нуждающихся в охране / М. Д. Алтухов, О. А. Панеш //Вестник АГУ - 1993 - №3 - с.
Ботаника: Морфология и анатомия растений. Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. - 2-е изд., перераб. - М.: Просвящение, 1988. - 614с.
Ботанико-фармакологический словарь / под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. - М.: Высшая школа, 1990. - 353с.
Бочкарева И. В. Моя Адыгея / И. В. Бочкарева, Л. Д. Щербашина, краевед. пособие для уч-ся - Майкоп, 1992. - 48с.
Варшанина Т. П. Климатические ресурсы ландшафтов республики Адыгея / Т. П. Варшанина, Д. В. Митусов, - Майкоп, изд-во Адыг. гос. ун-та, 2005. - 237с.
Вопросы онтогенеза растений: Межвузовский сборник / Отв. ред. Э. В. Шестакова, ред. кол. Л. А. Жукова, Е. И. Михайлова, А. А. Пекпаев и др. - Йошкар - Ола, изд-во МарГУ, 1988. - 124с.
Воронина Г. А. Виды элективных курсов в профильном обучении / Г. А. Воронина // География в школе. - 2006. - № 7. - С. 37 - 38.
Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, вып. 1. - Ставрополь, 1976.- 130с
Галушко А. И. Флора Северного Кавказа: Определитель / А. И. Галушко - Ростов - н/Д, изд-во Ростов. ун-та, 1980 Т. 2 - 352с.
Галушко А. И. Флора Северного Кавказа: Определитель / А. И. Галушко - Ростов - н/Д, изд-во Ростов. ун-та, 1980 Т. 3 - 327с.
География республики Адыгея: пособие для учащихся общеобразовательных учреждений / Бузаров А. Ш. [и др.] - 2-е изд., - Майкоп: Адыг. республ. Н. изд-во, 2001.- 168 с.
Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм. - М., гос. изд-во «Сев. наука», 1949. - 571с.
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа в 5 т., Т. 4. / А. А. Гроссгейм - 2-е изд- е, - М.-Л., изд-во АН СССР, 1950. - с.
Гулисашвили В. З. Растительность Кавказа / В. З Гулисашвили, Л. Б. Махатадзе, Л. И. Прилипко - М.: Наука, 1975. - 231с.
Гупало П. И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве / П. И. Гупало - М.: Наука, 1969. - 252с.
Гупало П. И. Физиология индивидуального развития растений / П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский. - М.: Колос, 1971 - 223с.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды: Метод. разработки для студ. биол. спец. / Отв. ред. Т. Г. Соколова. - М.: изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1987 - 80с.
Ермакова И. Н. Ценопопуляции растений / И. Н. Ермакова. - М.: Наука, 1976 - с.
Жизнь растений: в 5 т / под ред. А. Л. Тахтаджяна, Т. 5. Цветковые растения. - М., «Просвящение», 1980 - 430с.
Журбин А. И. Ботаника с основами общей биологии / А. И. Журбин - М.: «Медицина», 1968 - 504с.
Заморский А. Д. Жизненные циклы растений / А. Д. Заморский. - М.: Знание, 1986. - 62с.
Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа / А. С. Зернов. - М., Товарищество научн. Изданий КМК, 2006 - 664с.
Зубрилин А. А. Технология разработки элективных курсов / А. А. Зубрилин, И.С. Паркина // Информатика и образование. - 2006. -№ 1. -С. 8 - 11.
Зубрилин А. А. О некоторых прблемах внедрения элективных курсов / А. А. Зубрилин // Педагогика. - 2007. - № 7. - С. 32 - 38.
Иванов А. Л. Флористические связи Западного Кавказа и Ставропольской возвышенности и их значение в понимании истории флоры Предкавказья / А. Л. Иванов: мат- лы международ. науч.-практ. конференции «Биосфера и человек». - Майкоп, 1999 - с.
Кабаян Н. В. Редкие растения Кошехабльского района / Н. В. Кабаян, С. А. Шебзухова: мат-лы Международ. науч.- практ. коференции «Биосфера и человек» - Майкоп, 1999 - с.
Кирий П. В. Эколого-биологические особенности HelleboruscaucasicusA. Br. флоры Сочинского Причерноморья: Автореф. дис. канд. биол. наук / П. В. Кирий - Краснодар, 2006 - 86с.
Колаковский А. А. Флора Абхазии: в 4 т. Т. 4. / А. А. Колаковский - Тбилиси, Мецниереба, 1986 - 362с.
Конспект флоры Кавказа: в 3 т. / Отв. ред Тахтаджян А. Л. , Т. 2. / ред. Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова. - СПб, изд-во С-Петерб. ун -та, 2006 - 467с.
Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И. С. Косенко. - М., «Колос», 1970 - 614с.
Красная книга республики Адыгея / сост. А. Е. Шадже - 1-е изд., - Майкоп: РИПО Адыгея, 2000 - 420с.
Крашенинников И. М. Флора СССР / И. М. Крашенинников Т. 7. - М. - Л., изд-во АН СССР, 1937 - с.
Леопольд А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. - М.: Мир, 1968 - 475с.
Лесная энциклопедия: в 2 т. / Гл. ред. Воробьев Г. И.; ред. кол.: Н. А. Анучин, В. Г. Атрохин, В. Н. Виноградов и др., Т. 2. - М.: Сов. энциклопедия, 1986 - 631с.
Литвинская С. А. В царстве горной флоры / С. А. Литвинская.- Краснодар, Краснод. книжн. изд-во, 1982 - 143с.
Литвинская С. А. Редкие и исчезающие растения Кубани / С. А. Литвинская, А. П. Тильба, Р. Г. Филимонова. - Краснодар, Краснод. книжн. изд-во, 1983 - 156с.
Лысенко Н. Ф. Атлас высших растений / Н. Ф. Лысенко. - Майкоп, Адыг. республ. Н. изд-во, 2009 - 263с.
Мазнев Н. И. Большая энциклопедия высокоэффективных лекарственных растений / Н. И. Мазнев. - М.: Эксмо, 2009. - 608с.: ил.
Никитин А. А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / А. А. Никитин, И. А. Панкова. - Ленинград, «Наука» ленингр. отд-е, 1982 - 771с.
Онтогенез и возрастной состав популяции цветковых растений / Отв. ред. Уранов А. А. , ред. кол. Благовещенский А. В., Кудряшов Л. В., Серебряков И. Г. И др. - М.: «Наука», 1967 - 154с.
Панеш О. А. Программа учебно-полевой практики по ботанике (для студентов спец. ВПО 020201 «Биология» / О. А. Панеш, Д. А. Куашева, Н. Н. Толстикова. - Майкоп: Изд-во АГУ, 2007.- 28с.
Рандушка Д. Цветовой Атлас растений / Д. Рандушка, И. Габерова, Л. Шомшак. - Братислава.: изд-во «Обзор», 1990 - 416с.
Растения в медицине / Б. Г. Волынский [идр.] . - Саратов, изд-во Саратов. ун-та, 1983 - 440с.
Сергиевская Е. В. Систематика высших растений. Практический курс. / Е. В. Сергиевская. - СПб.: Изд-во «Лань», 1998.- 448с.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. - М., Сов. наука, 1952 - 391с.
Серебряков И. Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр: Бюллетень М. о-ва исп. Природы отд. Биологии, Т.L XVI (5), 1961.
Тупикин Е. И. Разработка элективных курсов в соответствии с концепцией устойчивого развития / Е. И. Тупикин, Н. В. Горбенко, Г. М. Карпов // Химия в школе. - 2008. - № 3. - С. 45 - 47.
Турова А. Д. Лекарственные растения СССР и их применение / А. Д. Турова. - М.: «Медицина», 1974 - 420с.
Харакоз М. Ф. Лекарственные растения Краснодарского Края / М. Ф. Харакоз. - Краснодар, Краснод. кн. изд-во, 1980 - 184с.
Хачегогу А. Е. Растения Адыгеи: словарь - справочник для учащихся школ, учителей, студентов ВУЗов / А. Е. Хачегогу, Н. В. Кабаян, Д. А. Куашева. - Майкоп, 1996, 86с.
Хржановский В. Г. Курс общей биологии / В. Г. Хржановский. - М.: Высшая школа, 1976 - 479с.
Чайлахян М. Х. О терминологии онтогенеза растений / М. Х. Чайлахян, Н. П. Аксенова, В. И. Кефели. - М.: «Наука», 1973 - 40с.
Шевелева Д. Е. Достоинства и недостатки различных организационных форм обучения одаренных учащихся / Д. Е. Шевелева // Инновации в образовании. - 2009. - № 6. - С. 42 - 51.

Просмотров работы: 142

Код для цитирования:

IV Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2012

Студенческий научный форум - 2012
IV Международная студенческая научная конференция