II Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2010

Введение

Вторую четверть XX века справедливо называют «золотым веком» теоретиче­ской экологии в рамках популяционного подхода. В 1927 году вышла в свет книга английского ученого Ч. Элтона «Экология животных», в которой автор переключает внимание с отдельного организма на популяцию, как единицу, которую следует изучать самостоятельно. С этого времени демэкология сформировалась как самостоятельный раздел экологии. На развитие популяционной экологии оказали влияние С.С. Четвериков, С.А. Северцов, Е.Н. Синская, И.Г. Серебряков, М.С. Гиляров, Т.А. Работнов, А.А. Уранова, С.С. Шварц, Дж. Харпер, Ф. Клементс, Дж. Уивер многие другие ученые (цитируем по Розенбергу, Рянскому, 2005).

Одним из выдающихся ученых в области демэкологии признано считают американского зоолога и эколога У.К. Олли (1885 - 1955), занимавшегося вопросами динамических процессов в популяциях, взаимоотношениями организмов. При этом установленные на животных популяциях процессы взаимоотношений он применял и на человеческое общество.

Популяция (от лат. populus - народ, население) - совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов и условий внешней среды в пределах определенного пространства. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение, как элементарной единицы эволюционного процесса (Розенберг, Рянский, 2005). Популяция обладает:

• - общностью эволюционной судьбы;
• - способностью к неопределенно долгому (в эволюционном масштабе времени) существованию;
• - наличием занимаемой территории;
• - формированием генетической системы, характеризуемой свободным, основанным на случайном, равновероятном сочетании всех типов гамет, скрещиванием особей внутри популяции (панмиксия), значительно изолированной от других популяций;
• - адаптивным реагированием на внешние воздействия как целого;
• - наличием специфического экологического гиперпространства (экологической ниши).

Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствами - характеристиками.

В данной статье будут рассмотрены динамические аспекты популяций, в частности, динамика их численности. Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее ве­личина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она из­меняется. Как известно, динамика численности популяций в основе определяется рождаемостью и смертностью.

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года или другими условиями. В связи с этим в росте популяции можно выявить такие точки, при которых популяция не сможет самостоятельно воспроизводиться. Это так называемый эффект Олли, который впервые был им отмечен и описан в 1931 году, эффект гласит: если популяция достигает минимального количества особей, то она деградирует, т.е. каждому виду свойственен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом. И, наоборот, в определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселения, что также приводит к деградации.

Скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой - приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Таким образом, как «перенаселенность», так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора (Розенберг, Рянский, 2005).

В литературе можно встреть разные названия этого явления, поэтому в данной статье эти названия используются как синонимы: принцип Олли, эффект Олли, принцип агрегации особей.

Цель исследованиия - установить эффект Олли на ряде животных популяций.

Задачи:

1. Провести анализ литературных источников по исследуемому вопросу;

2. Рассмотреть сущность эффекта Олли;

3. Проанализировать причины появления эффекта Олли и динамику численности в животных популяциях.

Эффект Олли - важный аспект демэкологии. Подробным изучением данного вопроса не занимался ни один русский ученый. Знание эффекта Олли необходимо для рационального использования, прогноза численности, для выявления лимитирующих факторов, охраны и восстановления популяций.

В основу эффекта Олли входят два фундаментальных закона экологии: Либиха и Шелфорда. Это два закона о лимитирующих факторах, из которых первый свидетельствует о том, что ограничителем является лимитирующий фактор, находящийся в минимуме, а второй закон - в максимуме. А всё это сводится в закон толерантности Шелфорда (см. рис.1): процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определенных экологических факторов. Между ними располагается зона оптимума. Каждый вид характеризуется своей толерантностью - способностью переносить отклонения экологических факторов от оптимальных, аналогичное положение проявляется и в сообществах более высокого порядка - популяциях. Именно поэтому, любая популяция стремится к динамическому равновесию, т.е. к гомеостазу, при достижении которого каждая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой. Она не может состоять из меньшего или большего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды (Степановских, 2009). Отсюда следует, что изменение популяции какого-либо вида - это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом (прибавление особей) и сопротивлением окружающей среды (гибелью особей).

Материал и методика

Для анализа эффекта Олли были собраны литературные источники с интересующим нас вопросом, материал был предоставлен д.б.н. Ефановым В.Н. Нами были отобраны наиболее яркие примеры принципа агрегации особей. Мы рассмотрели влияние эффекта на популяцию амурского тигра, отметили его влияние на искусственно разведенную горбушу, на популяцию сахалинского тайменя, а также была проанализирована модель взаимодействия хищник - жертва.

Результаты исследований

Одним из примеров проявления эффекта Олли является резкое сокращение численности амурского тигра. Известно, что еще в начале ХХ века тигр был распространен на значительной части Южной, Юго-Восточной, Центральной и Средней Азии. Вид процветал и насчитывал восемь подвидов. К концу века, вследствие интенсивной охоты и разрушения среды обитания, тигр исчез на большей части ареала, а сам ареал был фрагментирован на отдельные очаги, часто не соприкасающиеся друг с другом. Более того, практически в наше время - в 1940-е, 70-е и 80-е годы - были безвозвратно потеряны балийский, туранский и яванский подвиды хищника. Сохранилось в природе всего пять подвидов: бенгальский, индокитайский, суматранский, амурский и южнокитайский (Юдин, 2006).

Амурский тигр приспособился жить в экстремальных условиях зимы с сибирскими морозами. От своих собратьев, проживающих в более южных регионах, он отличается необычно крупными размерами, большим весом, а также хорошо развитым зимним мехом (Слудский, 1966).

С.П. Кучеренко (1970) разделил все факторы, прямо или опосредованно влияющие на численность тигра, на три группы - прямое уничтожение человеком, сокращение кормовой базы, деградация местообитаний (рубки леса и возрастание фактора беспокойства).

В середине XIX века популяция тигров была многочисленна, но в конце XIX века ежегодно истреблялось до 100 зверей, поэтому уже к концу 30-х годов ХХ века амурский тигр оказался на грани исчезновения - оставалось всего не более 50-ти особей на территории СССР. Особенно резкое сокращение численности амурского тигра было следствием нерегулируемого отстрела взрослых особей, интенсивного отлова тигрят, сведения лесных массивов в окрестностях некоторых рек и уменьшения поголовья диких парнокопытных животных, вызванного усилившимся прессом охоты и другими причинами; неблагоприятно сказались и многоснежные зимы (Слудский, 1966). История вида свидетельствует о том, что тигр - зверь легкоуязвимый, несмотря на его крупный размер, огромную физическую силу, отсутствие врагов, способность преодолевать за короткое время большие расстояния и подолгу голодать. Область распространения и численность зверя могут быстро сокращаться, что обусловливается низкой плотностью популяций, большими размерами индивидуальных и семейных участков, ограниченным видовым набором труднодобываемых кормов, неспособностью жить в окультуренном ландшафте, высокой ценностью зверя с точки зрения тибетской медицины (что привлекает охотников) и относительно слабой воспроизводительной способностью.

Чрезмерно низкая плотность популяции приводит к тому, что текучие самки не могут встретить самца для оплодотворения, т.е. появляются яловые самки, и, как следствие, не происходит пополнения популяции молодыми особями. Отметим, что яловость у самок амурского тигра наступает раз в 2 - 3 года. В настоящее время известно, что популяция амурского тигра достигла своего минимального значения, при котором она, по видимому, уже не может нормально существовать.

Эффект Олли также применим к системе взаимодействия хищник - жертва. Этому типу взаимоотношений свойственно порождать взаимосвязанные колебания численности. Степановских (2009) отмечает, что в естественных условиях возникает следующая временная и причинно-следственная цепь: размножение жертвы ® размножение хищника ® резкое сокращение численности жертвы ® падение численности хищника ® размножение жертвы и т. д. Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому равновесию. Волны флуктуаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность, как хищника, так и жертвы остается постоянной.

В.Н. Ефанов (2003) отмечает эффект Олли у горбуши летней популяции территориального комплекса Западный Сахалин, и объясняет его следующим образом: к основным факторам, определяющим выживаемость молоди лососей в ранний морской период, относятся количество биогенных элементов в прибрежье, которые, в сочетании с термическим режимом, благоприятствуют усвоению фито- и зоопланктона. В свою очередь, количество биогенных элементов определяет количество производителей, зашедших на нерестилища. При низком их количестве эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме. В этом случае энергетические траты на добычу корма (зоопланктона) слишком велики и «изымаются» из энергии, которая при наличии достаточного количества корма тратилась бы на ростовые процессы, т.е. одной из причин деградации популяций животных является резкое падение эффективности воспроизводства из-за того, что из цепи изъято чрезмерно большое количество энергии. Отсюда, в частности, следует, что искусственное разведение, при котором полностью изымают из энергетического оборота данной цепи производителей, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством. При этом количество выпускаемых мальков с завода должно быть промоделировано для конкретного популяционного сообщества. Процесс моделирования представлен на рисунке 2.

Также заводская, «искусственная» молодь значительно хуже избегает опасности, скатываясь по реке в любое время суток, не уходит в тенистые места на реке, слабо реагирует на внешние раздражители и потому становится легкой добычей хищных рыб и чаек (Ефанов, 2003). Заметим еще один факт неприспособленности молоди горбуши к факторам среды: лососевые - это проходные рыбы, которые обитают как в море, так и в пресных водах рек, поэтому молодь при скате в море должна подготовиться к жизни в морской воде, т.е. пройти процесс смолтификации, иначе, как отмечает В.Н. Ефанов (2003), смертность мальков может резко возрасти уже в прибрежье.

Лососевым присуще явление хоминга, инстинкта «родного дома», «заводские» рыбы обладают меньшей способностью к ориентации и поиску родной реки при возвращении на нерест, что приводит к большему стрэингу, который снижает выживаемость рыб и приводит к их гибели (Ефанов, 2003).

Таким же образом можно объяснить эффект Олли в популяции сахалинского тайменя. Судя по косвенным признакам его численность в настоящее время находится на достаточно низком уровне. Более того, он занесен в Красную книгу МСОП, как вид с сокращающейся численностью. Нужно отметить, что экология этого вида лососёвых была до недавнего времени плохо изучена. И лишь, начиная с 2000-х годов, появились первые данные об основных районах воспроизводства сахалинского тайменя в ареале, была проведена ревизия данных о возрасте и росте тайменя. Исследования вида в ХХ веке ограничивались работами энтузиастов-одиночек. Тематические планы исследований рыбохозяйственных институтов не предусматривали изучение этого вида из-за малого экономического значения его запасов. С 2007 г. новым Законом о рыболовстве предусмотрено формирование ОДУ для любительского и лицензионного рыболовства в реках субъектов Российской Федерации. Это инициирует адресные исследования состояния запасов рыб - объектов непромышленного рыболовства, в том числе и сахалинского тайменя (Золотухин, Семенченко, 2008).

Многие специалисты считают, что браконьерство, доступность мест обитания тай­меня из-за обилия лесовозных дорог и некоторые другие факторы явились главными при­чинами снижения численности тайменя сахалинского во второй половине XX в.

После введения сахалинского тайменя в список российских «краснокнижных видов» численность его популяций продолжала снижаться. Особый «краснокнижный» статус сахалинского тайменя в водоемах Сахалина и Приморья создает лишь иллюзию его охраны, которую нельзя ничем доказать или опровергнуть. Низкая численность локальных популяций сахалинского тайменя, слабый контроль над промышленным ловом и реализацией продукции, как и невозможность рыбохозяйственных (запасы, численность) исследований, не позволяют вести ежегодный мониторинг численности его популяций. С.Ф. Золотухин, А.Ю. Семенченко (2008) отмечают, что без глубокого познания особенностей биологии этого вида и истинных причин долговременных флуктуации численности, изучения экологических связей в рыбных сообществах трудно ожидать, что кто-то выработает действительно эффективные меры для сохранения этого вида.

Сахалинский таймень находится на вершине трофической цепи и поэтому его считают своеобразным индикатором состояния трофической цепи, а его численность отражает состояние экосистемы водотока.

На данный момент численность сахалинского тайменя близка к критической. И не известно, как долго этот вид сможет существовать на грани вымирания, поскольку при достижении популяцией минимального количества особей она деградирует, - это одна из составляющих эффекта Олли. Поэтому современным ученным нужно выявить причины снижения численности данного вида и принять меры по её стабилизации.

Заключение

Таким образом, во всех выше перечисленных примерах нам удалось рассмотреть вопросы динамики численности популяций с позиции эффекта Олли. Этот принцип следует строго учитывать в практических целях, а именно: необходимо вести постоянное слежение за популяционными характеристиками, отражающими динамику численности популяции, что важно для определения научно-обоснованной рациональной нагрузки на популяцию при ее эксплуатации.

Список цитируемой литературы:

• 1. Ефанов В.Н. Организация мониторинга и моделирования запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb.). Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2003. - 134 с.
• 2. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю. Рост и распространение сахалинского тайменя в речных бассейнах // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леонидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 317 - 338.
• 3. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 740 с.
• 4. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005. - 292 с.
• 5. Слудский А.А. Владыка джунглей. Алма-Ата: Наука, 1966.
• 6. Степановских А.С. Биологическая экология: Теория и практика. М.: Юнити-Дана, 2009. - 791 с.
• 7. Юдин В.Г., Баталов А.С., Дунишенко Е.М. - Амурский тигр, 2006.